Активность головного мозга на ранних этапах его развития характеризуется уникальными паттернами , которые участвуют в формировании высокоорганиз ованных нейронал ьных сетей , обеспечивающи х работу нашего мозга. В настоящем обзоре будут рассмотрены паттерны электрической активности сенсорных участков коры головного мозга на этапах развития , соответствующих фетальному периоду у человека, с тем, чтобы понять как функционирует мозг до рождения и в чем состоит физиологическая роль э той ранней активности.
...Значительным и почти парадоксальным аспектом этой проблемы является то , что плод развивается in utero в условиях практически полной сенсорной из оляции от внешнего мира. Учитывая з начимость сенсорного входа в раз витии нервной системы , воз никает вопрос о том , какие механиз мы Электрическая активность в сенсорных участках коры раз вивающегося мозга 43 обеспечивают сенсорную стимуляцию развивающегося мозга плода. .. Как генерируются эти ранние паттерны активности, и как происходит их трансформация во взрослые паттерны , которые обеспечивают восприятие внешнего мира на более зрелых эта пах развития?
...Исследования на обоих этих объектах показывают, что ранняя сенсорная стимуляция мозга обеспечивается эндогенными механизмами - спонтанными миоклоническими подергиваниями в соматосенсорной системе и спонтанными волнами сетчатки в зрительной системе. В обоих анализаторах активация сенсорных входов вызывает осцилляторные вспышки активности в таламокортикальных нейрональных сетях. Эти осцилляции возникают в участках коры, получающих локальный сенсорный вход , и обеспечивают синхронную активацию топаграфически организованных нейронов в таламусе и коре. Таким образом создаются условия для пластичности в синаптических связях между нейронами и обеспечивается функциональная настройка сенсорных карт. На сетевом уровне генерация этих ранних осцилляторных паттернов активности , которые включают в себя осцилляции в альфа-бета и гамма диапа зонах , основывается в первую очередь возбуждающими глутаматергическими синапсами , и в частности таламо -кортикальными входами в кору. Быстрый ритмический компонент осцилляций генерируется ритмическим возбуждением , опосредованным АМПА-рецепторами. НМДА подтип глутаматных рецепторов, который играет важную роль в пластичности синаптических связей, также активируется во время осцилляторных вспышек активности за счет суммации во время ритмической активности. Локальная природа ранних вспышек активности связана с локальностью чувствительных входов в кору из таламуса.
...Несмотря на то, что ранние осцилляторные вспышки активности надежно запускаются эндогенными механизмами, эти паттерны активности мало эффективны для исследования внешнего мира. На ранних этапах развития сенсорная стимуляция внешними стимулами вызывает схожие осцилляторные вспышки активности по принципу «все или ничего» и ответ не отражает интенсивность стимула. Помимо это го , вызванные вспышки активиности длятся довольно длительное время , около 44 Р.Н. Хазипов, Г.Ф. Ситдикава одной секунды, за чем следует продолжительный период рефрактерности, то есть нечувствительности к внешнему стимулу , и таким образом, ответы эффективно вызываются только при очень редкой стимуляции . Очевидно, что такая форма сенсорного процессинга может обеспечить весьма примитинную форму чувствительности с малым амплитудно-временным разрешением и эта форма чувствительности явно не предназ начена для исследования внешнего окружения. С взросленнем ранние осцилляторные вспышки исчезают одновременно с переключением в сенсорном процессинге с примитинных вспышек на точные ответы. В зрительной системе это переключение происходит незадолго до того , как организм начинает получать естественный сенсорный вход, что связано с рождением у человека и открытием глаз у крысят , как результат появления так называемого активного состояния таламокортикальных сетей. Схожее переключение происходит у крыс в соматасенсорной системе непосредственно перед возникновением активного исследовательского поведения, которое в частности характеризуется активными ритмическими движениями усиками , которые у грызунов выполняют столь же важную исследовательскую роль , как руки у человека. Таким образом , вспышечная форма сенсорного процессинга вовлечена в развитие сенсорных частей головного мозга, но не в исследование внешнего мира.
...Таким образом, в процессе развития сенсорных систем происходит параллельное изменение спонтанной и сенсорной активности, а также поведенческих состояний. Анализ этих и з менений приво д ит к выводу , что на ранних этапах развития , соответствующих фетальному периоду у человека активность в сенсорных системах основывается на механизмах «самостимуляции» , которые обеспечивают формирование, пластичность и настройку кортикальных карт. Хотя организм при э том может реагировать и на внешние стимулы , ран ние паттерны активности не в состоянии обеспечить быструю переработку внешней информации и позволяют проявиться только примитинным формам чувствительности. Только с воз никновением в онтогенезе активного состояния коры , характери з ующего бодрствующий мо з г , происходит переключение в сенсорном процессинге и создается основа для появления исслед овательских функций и взаимодействий с внешним миром.