Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие. СОГЛАСЕН
 
 
 
 

Короткий адрес страницы: fornit.ru/43629 
или fornit.ru/ax1-21-605

Про кортикальные колонки

Использовано в предметной области:
Системная нейрофизиология (nan)
  • раздел: Нейронные сети (nan)

  • Используемый довод статьи (аксиома):
    Внутри колонки связи как бы замыкаются, формируя своеобразную память колонки.
    Идущая в мозг информация через переключения в нижележащих глубинных структурах поступает в нижний слой коры. Информация, обработанная в нижнем слое, перемещается в вышележащий.
    Так происходит уточнение и обобщение получаемого сигнала внутри колонки. Но таким нейронам, например, важен не только контраст и наклон полоски, но и ее длина.
    Вес уверенности: Имеет дополнительные подтверждения независимых специалистов

     Автор:Илья Мартынов 03 декабря 2019 (книга полностью https://www.litres.ru/ilya-martynov-21110132/mozg-kak-on-ustroen-i-chto-s-nim-delat/ )

    Фрагмент про кортикальные колонки.

    В 1957 году Вернон Маунткасл, анализируя ответы клеток в соматосенсорной коре, обнаружил, что, если погружать микроэлектрод перпендикулярно поверхности коры, все встречаемые им нейроны отвечают на раздражитель одной и той же модальности (то есть одного вида чувствительности – например, кожной вибрации). Но как только он погружал электрод под углом к поверхности, на его пути попадались нейроны с другой сенсорной модальностью.

    Из этого Маунткасл сделал вывод о том, что в коре есть некие вертикально ориентированные модульные структуры. Он назвал их колонками. В каждой такой колонке обычно присутствует около 100 нервных клеток (разных размеров и форм).

    В центре колонок, как правило, находятся крупные пирамидные нейроны. Они представляют собой остов (основу) колонки. Считается, что крупные пирамидные нейроны отвечают за реакцию колонки в целом.

    Над ними располагаются более мелкие клетки с отростками. Они называются короной. Внутри нее связи как бы замыкаются, формируя своеобразную память колонки. По замкнутым цепям короны нервный импульс может долго циркулировать, раздражая остов до тех пор, пока к нейронам не поступят тормозные импульсы.

    На самом деле модуль из 100 нейронов называют миниколонкой. В свою очередь миниколонки объединяются в более крупные гиперколонки (их еще называют просто колонками). И гиперколонка уже представляет целый кортикальный модуль, выполняющий определенную функцию.

    Чем меньше колонка, тем более простую функцию она выполняет. Более того, внутри колонки работает правило: чем ниже уровень (слой), тем более простая информация обрабатывается.

    Идущая в мозг информация через переключения в нижележащих глубинных структурах поступает в нижний слой коры. Здесь будут идентифицироваться самые простые свойства объектов: наклон линий, цвет, сила звука и так далее. Такая клетка может активно раздражаться, когда она видит линию или край, наклоненный под определенным углом. Этот край может быть частью любого объекта – клавиши пианино, стволом отдаленной сосны, стороной буквы «н».

    Выше находятся нейроны, собирающие информацию от простых нейронов. Так происходит уточнение и обобщение получаемого сигнала внутри колонки. Но таким нейронам, например, важен не только контраст и наклон полоски, но и ее длина.

    Информация, обработанная в нижнем слое, перемещается в вышележащий. При переходе от слоя к слою информация все больше обобщается. Часть ее отбрасывается. В конечном итоге наверху мы получаем целостный образ. Причем миниколонки объединяются в гиперколонки и за счет горизонтальных связей друг с другом обеспечивают еще более сложную комплексную обработку.

    Давайте рассмотрим, как происходит восприятие зрительного образа.

    В зрительной коре есть колонки, внутри которых находятся рецептивные (воспринимающие) поля нейронов. В сетчатке глаз есть палочки и колбочки со светочувствительными пигментами. Их можно считать рецепторами зрительной информации. Они собирают изображение по точкам. Рецептивное поле нейрона – это то, сколько рецепторов сетчатки отправляют сигнал.

    Рис. 17. Миниколонки, реагирующие на линии (полоски) определенной ориентации

    Давайте вообразим, что мы смотрим на треугольный объект. В первичных областях зрительной коры найдется миниколонка, в которой нейрон среагирует на горизонтальную линию. В другой миниколонке нейрон откликнется на линию с наклоном под определенным углом. И так они вместе определят элементы треугольника. Схематично это показано на рис. 17. На самом деле нейроны в этих миниколонках будут различать не саму линию как таковую, а ее границу (за счет изменения контраста, теней и так далее). А вот целостную форму объекта и какие-то узоры (дополнительные линии, разные цвета, сложный объем и так далее) нейроны смогут «увидеть» только во вторичной области зрительной коры.

    Во вторичных областях коры мы уже не встретим клеток, реагирующих на элементарные признаки (такие как граница или наклон линии). Здесь в колонках находятся нейроны, раздражающиеся только в ответ на определенный сложный комплекс стимулов. Известно, что в нижней височной доле существуют нейроны, которые активируются только при зрительном восприятии человеческого лица. Причем есть современные данные, указывающие на то, что это врожденная функция. Вероятно, именно поэтому на картинах, фотографиях и рекламных плакатах нас привлекают именно лица.

    В свою очередь в третичных (ассоциативных) областях коры миниколонки, собираясь в модули, получают информацию от вторичных зон разных сенсорных систем. Здесь «смешиваются» зрение, обоняние, слух, осязание, вкус. При участии подкорковых структур мозга в ассоциативных областях формируется полноценное комплексное восприятие окружающего мира. Также здесь репрезентируются наши воспоминания. Они как бы собираются из элементов (представляются нам заново), поэтому мы и используем термин «репрезентируются». Формируется образ.

    И тогда мы понимаем, что перед нами не просто треугольный объект, а египетская пирамида, а рядом с ней верблюды. И вообще, дело происходит в пустыне.


    Рис. 18. Упрощенная схема поэтапной сборки изображения в коре мозга

    Давайте подытожим. Мы выяснили, что кора имеет модульное строение и состоит из миниколонок с сотней нейронов в каждой. Эти миниколонки могут объединяться в гиперколонки и тем самым выполнять более комплексные функции.
    Мы также выяснили, что информация обрабатывается в колонках вертикально. Нижние слои хранят самую примитивную информацию, тогда как верхние слои коры работают с цельными образами. В первичных областях эти «цельные образы» отражают лишь простые характеристики (наклон линий, движение линий, тени и так далее). Во вторичных областях мы уже можем видеть объект более целостно, причем независимо от его наклона (к примеру, мы можем распознать знакомое лицо, если даже голова наклонена).

    Таким образом, информация обрабатывается еще и горизонтально, перемещаясь по коре из первичных областей во вторичные, а оттуда – в ассоциативные. На каждом этапе перехода из одной области в другую происходит сборка все более цельного образа (пока из линий, кружочков, теней и прочего не соберется полноценная картина мира). Несомненно, это очень упрощенная схема восприятия.

    И напоследок соотнесем эту модель с тем, что было сказано ранее. Это важно.

    У нас есть нейроны-детекторы, которые отвечают за элементарные признаки воспринимаемого объекта. Они включаются в иерархически организованную нейронную сеть по типу пирамиды, вершина которой – сложный нейрон, синтезирующий воспринимаемый образ. Этот нейрон можно назвать главным. В первичных областях такой нейрон выполняет функцию попроще (контуры и тени линий), во вторичных областях он уже приобретает способность видеть целиком форму, цвет и даже лицо. А в третичных областях такой сложный нейрон будет собирать на себе уже информацию не только о форме, но и о запахах объекта, связанных с ним звуках и других характеристиках.

    «Нейрон бабушки» находится в одной из таких ассоциативных зон и собирает информацию о бабушке. И теперь становится понятно, почему был прав А. А. Ухтомский. Он как раз и говорил о доминантах как очагах устойчивого возбуждения, которые соответствуют целым группам нейронных ансамблей.

    Сейчас весьма ироничным выглядит сформулированное в конце 1980-х годов утверждение Дэвида Хьюбела, получившего Нобелевскую премию за открытия в области физиологии зрения:

    Такое представление, называемое «теорией бабушкиной клетки», вряд ли можно принимать всерьез. Можем ли мы обнаружить отдельные клетки для бабушки улыбающейся, плачущей или занимающейся шитьем? Или отдельные клетки, отражающие понятие или определение «бабушки»? И если бы у нас действительно имелись «бабушкины клетки», куда они посылали бы свои выходные сигналы?

    Только благодаря современным методам (МРТ, фМРТ) и более точным прицельным исследованиям в начале XXI века удалось окончательно доказать наличие таких сложных нейронов и понять, как обрабатываются сложные стимулы.

    ...Физиологи убедительно продемонстрировали, как формируется восприятие мира, в простом, но ошеломляющем своей показательностью эксперименте на котятах.


    Рис. 19. Котенок, помещенный в цилиндрическую камеру с вертикальными полосами

    Двухнедельных котят исследователи поместили в цилиндрическую камеру. Ее боковая поверхность была покрыта вертикальными полосами, снизу и сверху размещались зеркала. Это создавало иллюзию бесконечных вертикальных линий. Котята проводили в цилиндрической камере по пять часов каждый день. В остальное время они пребывали в темноте. Спустя пять месяцев выяснилось, что котята не воспринимают ничего, кроме вертикальных стимулов.

    Такой же эксперимент провели с горизонтальными линиями (исключив все вертикальные). По окончании эксперимента котята не то что не реагировали на вертикальные стимулы, они врезались в столбы, в ножки столов, совершенно их не замечая! Самое страшное, что эти изменения оказались необратимы. Котята (а потом выросшие кошки) так никогда и не научились видеть вертикальные линии.

    Мы с вами уже сталкивались с похожими примерами, когда говорили о феномене детей-маугли. Там работает тот же принцип, только более комплексно. Весь мозг теряет способность воспринимать человеческую речь и культуру. И еще раз мы приближаемся к идее о том, что для детей информацию необходимо подбирать тщательнейшим образом.

    Нам кажется, что мы видим мир именно таким, каким мы его видим. Но на самом деле информация, приходящая в зрительную кору, не такова, какой она нам затем видится.

    На рисунке изображено то, что мы бы увидели, если бы человек стоял перед нами, а мы бы смотрели на его лицо. Информация, поступающая с сетчатки, выглядит иначе. В нашем глазу есть слепое пятно. В этом месте аксоны палочек и колбочек собираются в пучок, образуя зрительный нерв. Здесь нет рецепторов, реагирующих на свет. Поэтому на нашем условном зрительном экране есть дыра. Более того, плотность зрительных рецепторов по периферии сетчатки меньше, чем в центральной части. Из-за этого изображение по краям размыто.

    И тут возникает вопрос. Почему глаз видит одно, а зрительная кора показывает другое?

    И ответ возмутительно прост: мы не видим то, на что смотрим, мы видим лишь то, что показывает нам мозг. У мозга есть ряд механизмов, которые позволяют ему скомпенсировать недостатки нашего зрения. Даже читая этот текст, вы совершаете глазами микродвижения (саккады). И делаете это так быстро, что слепое пятно не успевает остаться в фокусе внимания.

    Вспомните серийную съемку на смартфоне или фотоаппарате. Есть смазанные в каких-то частях кадры, а есть более резкие. Можно из разных снимков составить один наиболее резкий и качественный. Нечто похожее делает наш мозг.

    Иными словами, мы видим не реальный, а искусственно созданный – подправленный, «отфотошопленный» – зрительный образ.

     



    Источник: Мозг. Как он устроен и что с ним делать
    Дата создания: 27.08.2020
    Последнее редактирование: 27.08.2020

    Относится к аксиоматике: Системная нейрофизиология.

    Оценить cтатью >>

    Другие страницы раздела "Нейронные сети":
  • Разделение общей сети на подсети
  • Разделение общей сети на подсети 2
  • Образование новых нейронов и связей в зрелом возрасте
  • Искусственные нейронные сети, сборник материалов
  • Для принятия решений бывает достаточно всего двух нервных клеток
  • Исследование колончатой организации коры
  • Колончатая организация коры больших полушарий
  • Кортикальные колонки
  • Кортикальные колонки и модули
  • Слои новой коры, последовательность развития
  • Слои коры больших полушарий
  • Зрительный путь
  • Кортикальная проекция сетчатки
  • Последовательность развития коры большого мозга
  • На что способна нейросеть GPT-3

    Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
    Авторизация пользователя